Orion Pax y D-16 son bots mineros y mejores amigos que trabajan en la ciudad de Iacon en el planeta Cybertron. Orion sueña con un destino más grande, mientras que D-16 está contento sirviendo a Sentinel Prime, a quien ve como un héroe. Orion y D-16 conocen a un bot minero degradado llamado B-127 (quien eventualmente se convertirá en Bumblebee), que tiene un baliza de emergencia oculta de los 13 Primes que una vez gobernaron Cybertron. Los tres se dirigen a la superficie del planeta para rastrear las coordenadas de la baliza, que podrían llevarlos a la Matrix de Liderazgo que permitirá que Cybertron prospere una vez más.

Los tres son acompañados por Elita-1, y llegan a una cueva con los cuerpos de los Primes, pero logran revivir a Alpha Trion. Él revela que Sentinel es un traidor que mató a los Primes mientras trabajaba para sus enemigos, los Quintessons, a cambio de poder. Trion les da a los cuatro los engranajes de transformación de sus hermanos caídos para que puedan alcanzar formas más poderosas. D-16 está furioso por los crímenes de Sentinel y jura matarlo en represalia. Más tarde son capturados por la Alta Guardia Cybertroniana, liderada por Starscream, quien se había escondido de Sentinel. D-16 derrota a Starscream en una pelea y asume la nueva posición de liderazgo de la Alta Guardia. La secuaz de Sentinel, Airachnid, junto con naves Quintesson, llegan para atacar, capturando a D-16 y Bee entre sus prisioneros, mientras que las pruebas de los crímenes de Sentinel son destruidas.

Elita anima a Orion a regresar a la ciudad de Iacon para que puedan detener a Sentinel de la manera correcta. Reúnen a los mineros y luchan contra las fuerzas de Sentinel. Elita utiliza los registros de memoria de Airachnid para transmitir pruebas de los crímenes de Sentinel a la ciudad, haciendo que todos se vuelvan en su contra. D-16 se prepara para ejecutar a Sentinel, pero Orion se interpone y recibe el disparo, y D-16 permite que su antiguo amigo caiga a su muerte. D-16 rasga a Sentinel por la mitad, y luego toma su engranaje Prime para asumir su nueva identidad como Megatron. Sin embargo, el sacrificio de Orion lo considera digno ante los Primes y el creador de Cybertron, Primus, permitiéndole poseer la Matrix de Liderazgo y revivirlo como Optimus Prime. Optimus y Megatron luchan por primera vez, con Optimus derrotando a Megatron y desterrándolo a él y a la Alta Guardia de la ciudad después de que intentaron destruirla y herir a bots inocentes.

Mientras Optimus está triste porque su mejor amigo ahora es su peor enemigo, lidera junto a Elita y Bee para restaurar el flujo de Energon a Cybertron y devolver a los mineros los engranajes de transformación que Sentinel les robó. Forman el equipo de Autobots para defender Cybertron, mientras que Megatron convierte a la Alta Guardia en los Decepticons, con el objetivo de apoderarse de Cybertron y vengarse de Optimus.